0025-2000 东大工 数学 P22

常微分方程 数理生物学

下の方程式について考える。

$$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}{x}_1={\alpha }_{1}N{x}_1-{\beta }_1{x}_1$$ $$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}{x}_2={\alpha }_{2}N{x}_2-{\beta }_2{x}_2$$ $$\gamma (N^0-N)-{\delta }_1{x}_1-{\delta }_2{x}_2=0$$

ただし，$x_1,x_2,N$ は，$t$ の関数であり，それらの関数の値は $0$ または正の実数とする。${\alpha }_1,{\alpha }_2,{\beta }_1,{\beta }_2,\gamma ,{\delta }_1,{\delta }_2,N^0$ は定数で，正の実数である。
また，${\alpha }_1{N}^0-{\beta }_1>0$ および ${\alpha }_2{N}^0-{\beta }_2>0$ が成り立っているものとする。
この方程式は，ある生物種 $1$ の個体数を $x_1$，別の生物種 $2$ の個体数を $x_2$，その両方の種が食べる食物の量を $N$，時刻を $t$ としてモデル化した時などに，得られる方程式である。
$t=0$ で，$x_1>0$，$x_2>0$ の時，$t\to \infty$ における $x_1$ と $x_2$ の値を求め，解のふるまいについて述べよ。

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解答：

第1式と第2式を変形し、$N$ について整理する。

$$\frac{1}{{\alpha }_1{x}_1}\frac{\mathrm{d}{x}_1}{\mathrm{d}t}=N-\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}$$ $$\frac{1}{{\alpha }_2{x}_2}\frac{\mathrm{d}{x}_2}{\mathrm{d}t}=N-\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}$$

両辺の差をとり、$N$ を消去する。

$$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\left(\frac{1}{{\alpha }_1}\ln x_1-\frac{1}{{\alpha }_2}\ln x_2\right)=\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}-\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}$$

積分し、初期値を $x_1(0),x_2(0)$ とおくと以下の関係式を得る。

$$\frac{x_1(t{)}^{1/{\alpha }_1}}{x_2(t{)}^{1/{\alpha }_2}}=\frac{x_1(0{)}^{1/{\alpha }_1}}{x_2(0{)}^{1/{\alpha }_2}}\exp \left(\left(\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}-\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}\right)t\right)$$

第3式より $N=N^0-\frac{{\delta }_1}{\gamma }{x}_1-\frac{{\delta }_2}{\gamma }{x}_2\ge 0$ であるため、$x_1,x_2$ は有界である。

(i) $\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}<\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}$ の場合：
$t\to \infty$ で右辺の指数関数は $\infty$ に発散する。$x_1$ は有界であるため、$x_2\to 0$ となる。
定常状態において $\frac{\mathrm{d}{x}_1}{\mathrm{d}t}=0⟹N\to \frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}$。
第3式より $x_1\to \frac{\gamma }{{\delta }_1}\left(N^0-\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}\right)$。
解のふるまい：種1のみが生き残り、種2は絶滅する。

(ii) $\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}>\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}$ の場合：
$t\to \infty$ で右辺の指数関数は $0$ に収束する。$x_2$ は有界であるため、$x_1\to 0$ となる。
同様に定常状態において $\frac{\mathrm{d}{x}_2}{\mathrm{d}t}=0⟹N\to \frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}$。
第3式より $x_2\to \frac{\gamma }{{\delta }_2}\left(N^0-\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}\right)$。
解のふるまい：種2のみが生き残り、種1は絶滅する。

(iii) $\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}=\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}\equiv N^{\ast }$ の場合：
$\frac{x_1(t{)}^{1/{\alpha }_1}}{x_2(t{)}^{1/{\alpha }_2}}=\text{const}$ が維持される。
$t\to \infty$ で $N\to N^{\ast }$ となり、解は第3式と上記のべき乗関係を同時に満たす正の定数に収束する。
解のふるまい：両種が共存し、初期値に依存した一定の個体数に収束する。

$$\boxed{\begin{array}{l}(1)\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}<\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}\text{のとき}:x_1\to \frac{\gamma }{{\delta }_1}\left(N^0-\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}\right),x_2\to 0(\text{種1のみ生存})\\ (2)\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}>\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}\text{のとき}:x_1\to 0,x_2\to \frac{\gamma }{{\delta }_2}\left(N^0-\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}\right)(\text{種2のみ生存})\\ (3)\frac{{\beta }_1}{{\alpha }_1}=\frac{{\beta }_2}{{\alpha }_2}=N^{\ast }\text{のとき}:{\delta }_1{x}_1+{\delta }_2{x}_2=\gamma (N^0-N^{\ast })\text{を満たす定数へ収束}(\text{共存})\end{array}}$$

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补充说明：
这道题是数学生物学中非常经典的资源竞争模型，也就是所谓的 Tilman 消费者-资源模型。它从数学上严格证明了生态学中著名的高斯竞争排斥原理。这里的 $\beta /\alpha$ 在生态学上被称为物种的 $R^{\ast }$ 值，即该物种维持自身种群不增不减时所需的最低资源浓度。第三个代数方程代表了资源的准稳态假设或者快速消耗平衡。

解题的核心技巧是对微分方程组进行分离变量并取对数差，从而构造出一个能反映两个物种相对丰度变化的时间演化函数。通过分析指数项的符号，我们可以发现 $R^{\ast }$ 值较小的物种会随时间推移在相对丰度上呈现指数级增长。因为环境的总承载力有限，相对丰度的无限增长必然意味着另一物种的数量趋于零。这说明在单一限制性资源下，能够将资源消耗到最低浓度的物种将赢得竞争，而只有在两者的 $R^{\ast }$ 值极其巧合地绝对相等时，才会出现依赖于初始种群比例的共存状态。